EL MUNDO DE LOS HONGOS (REINO FUNGI)
INFORME REALIZADO POR:
Jhonatan Smith Benavides Bueno
Geraldin Vanesa Aarango Parra
RESUMEN
En la práctica realizada en el laboratorio se hicieron observaciones de hongos tanto microscópicos, como macroscópicos se hizo el montaje en el microscopio y se observaron e identificaron de acuerdo a su especie, en líquenes, hongos o setas. se sellaron algunas placas y de acuerdo a eso se registraron para el informe, que para poder proceder se investigó sobre el tema.
Palabras clave: Hongos, identificación, observación.
ABSTRACT
In the practice carried out in the laboratory observations were made of both microscopic and macroscopic fungi, the assembly was made under the microscope and their agreement was observed and identified in their species, in lichens, fungi or mushrooms. some plates were sealed and according to that they registered for the report, which for the power took over the investigation on the subject.
Keywords: Fungi, identification, observation.
INTRODUCCIÓN
La palabra fungi proviene del latín "hongos" que nombran a un grupo de organismos eucariotas entre los que se pueden hallar los mohos, las levaduras, setas, entre otros.
Se clasifican en un reino distinto al de las plantas y animales. Se distinguen de las plantas porque estos son heterótrofos (son organismos que requieren de otros para alimentarse, es decir, que no son capaces de producir su alimento dentro de su organismo), no poseen pigmentos fotosintéticos y de los animales porque estas poseen paredes celulares, como las plantas, son compuestos por quitina, en vez de celulosa, y se alimentan por absorción, como las plantas,carecen de un sistema vascular, son el resultado de un proceso más simple a partir de las algas perdiendo su capacidad fotosintética y se transformaron a hongos.
La ecología es muy abundante. Aunque hay organismos acuáticos, los principales son terrestres. Cómo obtienen la materia orgánica que necesitan, pueden ser:
• hongos parásitos, tanto en plantas como en animales causan enfermedades conocidas como micosis, a pesar de esto juegan un papel en la selección natural grantizando la supervivencia del mejor adaptado y el mas fuerte.
• hongos saprofitos, básicamente son los de los descomponedores estos ocupan en los ecosistemas este nivel trófico, como función tendrían la mineralización de los bioelementos.
• hongos simbióticos, realizan una ayuda obteniendo un beneficio propio por ejemplo con las algas estos forman los líquenes, o con las raíces de plantas en las microrrizas.
En el Reino Fungí, algunos hongos son muy grandes, pero otros son tan pequeños que solo pueden verse a través de un microscopio.
Los principales hongos microscópicos son las levaduras y los mohos, grupos que no tienen valor taxonómico.
- LEVADURAS. Son hongos unicelulares que se reproducen asexualmente por gemación. Pertenecen al grupo de los ascomicetos. Viven en medios ricos en azúcares. Tienen una gran importancia económica, pues las fermentaciones del vino, cerveza y pan las realizan levaduras del género Saccharomyces. El género Cándida es una levadura patógena.
- MOHOS. Reúne hongos microscópicos, pluricelulares filamentosos. El moho es una fina capa pulverulenta, de diverso color, que forman estos hongos sobre materia orgánica como pan, fruta, queso, carne etc. Los antibióticos son producidos principalmente por mohos para impedir el desarrollo de las bacterias que competirán con ellos por los nutrientes del medio.
Existen hongos microscópicos como los Zigomicetos, los Ficomicetos, mixomicetos, tricomiceto
1, Los zigomicetos (Zygomycota) son hongos terrestres, se forman por hifas de las paredes quitinosas. Algunos pueden ser parásitos, pero la mayoría son saprofitos, viven en el suelo y se alimentan de materia orgánica muerta. No tienen esporas flageladas y en la reproducción sexual producen zigosporas, es decir, cigotos de pared espesa y resistente, pudiendo sobrevivir en condiciones ambientales. Hay más de 750 especies de zigomicetos de las que son conocidos los géneros Rhizopus, Pilobolus, Entomophthora, Gigaspora, Penicillum entre otros. La especie Rhizopus stolonifer es el moho negro común del pan que también ataca a la fruta. Todos los zigomicetos forman esporas en esporangios en la reproducción asexual y forman zigosporangios en la reproducción sexuada.
Hongo Rhizopus
Penicillium
No cr
Esporas
2. Los Hongos Ficomicetos son una clase de hongos unicelulares cuyas células pueden llevar numerosos núcleos, algunos de estos hongos pueden actuar como fermentos y pueden tener reproducción asexual y sexual.
En este grupo se incluyen algunos de los organismos que vulgarmente reciben el nombre de mohos. La mayoría son acuáticos y de vida saprófita o parásita. Estos primeros viven sobre restos de vegetales y peces muertos, mientras que los segundos lo hacen sobre algas o sobre otros ficomicetos.
3. Los mixomicetos, mixomicetes o mixos son los auténticos mohos mucilaginosos plasmodiales, estos se caracterizan porque pueden presentar como talo (aparato vegetativo) a un plasmodio (masa multinucleada, desnuda, ameboide y fagocítica). Se trata de unos organismos frecuentes y que aparecen en los sitios más insospechados, pero su hábitat preferido es el bosque templado húmedo (aunque se pueden encontrar desde la alta montaña a los desiertos). A veces aparecen sobre plantas cultivadas, a las que no causan daño pero afean bastante.
4. Los Tricomicetos son organismos conocidos a partir de 1853, pero que en cuya clasificación dentro de hongos se resiente, tienen una posición sistemática poco clara posible parecido con los Mixomicetos.
Hay Hongos que son microscópicos y pueden ser:
Basidiomicetos y Ascomicetos
El filo de los Basidiomicetos con los Ascomicetos, se pueden considerar uno de los más evolucionados de este grupo, y se distinguen por presentar un cuerpo fructífero, que está compuesto por un pie y un sombrero. A sus especies se les conoce popularmente como setas.
Las hifas que forman los talos, son la parte subterránea que tienen los hongos, pueden ser tabicadas o septadas, pero no están cerradas completamente. Por ello, a diferencia de las paredes celulares de los Ascomicetos, que también promueven el intercambio de material citoplasmático, en los Basidiomicetos el poro se llama dolíporo y tiene una estructura más compleja que permite regular de una forma más fina el tránsito de material entre las células.
La reproducción de los Basidiomicetos es totalmente asexual,
y se lleva a cabo mediante esporas que son denominadas conidios u oidios.
En los Basidiomicetos existen esterigmas y espículas a las
cuales un mecanismo de astricción les permite eyectar las basidiosporas. Cuando
éstas llegan a poseer simetría bilateral, forman un solo ángulo con el estroma.
.
Podría decirse que la reproducción de los Basidiomicetos se da en tres partes: primero la basidiospora germina dando lugar a un micelio tabicado monocariótico, es decir sólo un núcleo por célula. Estos núcleos diferentes se denominan “+” y “-”. El micelio sobrevive muy poco tiempo, sólo el suficiente para que se encuentren los micelios primarios de ambos signos.
Las células inmediatamente entran en contacto la fíbula, que es un asa que contiene un núcleo que crece hasta encontrar una del signo contrario, y de esta manera el hongo se asegura de que todas sus células cuenten con dos núcleos compatibles. Cuando ambos núcleos se juntan se crea el micelio secundario que crecerá bajo tierra por varios años.
*ASCOMICETOS
Junto con los Basidiomicetos, los Ascomicetos representan la plenitud de la adaptación de los hongos al medio terrestre. Parece probable que ambos grupos hayan derivado por caminos distintos de antecesores pertenecientes a los Zigomicetes, y tienen en común, además de su buena adaptación al medio terrestre dos características notables:
-Presencia de septos en el micelio, que le confiere una mayor resistencia.
-Presencia de mayor o menor cantidad de micelio dicariótico en el que cada célula tiene dos núcleos.
- En muchas obras se alude a ellos como hongos superiores por su mayor nivel de evolución y su complejidad, sobre todo apreciable cuando forman esporocarpos o fructificaciones.
Se conocen unas 32.00033.000 especies.Es el grupo más grande, agrupando al 30 % de los hongos. Es el componente fundamental de los líquenes (asociación de algas y hongos) y además la mayoría de los Ascomicetes no pueden vivir si no es formando dicha asociación.
Si bien la mayoría son terrestres, algunas especies se han adaptado secundariamente a vivir en las aguas continentales, e incluso en el mar, o bien en los jugos vegetales ricos en azucares. Sin embargo, no hay hongos flagelados.
La característica que agrupa a todos los Ascomicetes es la presencia de un esporangio de origen sexual llamado asco. Es un esporangio característico de tener un número determinado de esporas en su interior (número característico de cada especie). El número que aquí más se repite es el número ocho (aunque puede variar desde 1 hasta 1000). Esas esporas se llaman ascósporas.
Haciendo referencia a la estructura somática podemos encontrar distintos tipos:
- Individuos unicelulares, algunos de los cuales pueden formar pseudomicelios.
-Talo miceliar o micelio: tabicado o septado. Los tabiques no obstante no son continuos, sino que tienen un poro por donde hay intercambio de materiales celulares.
-Algunas especies dimórficas.
A partir de este grupo se encuentran estructuras fructíferas con tejidos de tipo pseudoparenquimático, algunos bien estructurados y que se conocen con el nombre de ascocarpos.
La reproducción de tipo asexual es mediante la formación de conidios a excepción de los individuos unicelulares, que van a dividirse por gemación, escisión… Hay especies, sobre todo las más evolucionadas que carecen de reproducción asexual.
Los conidios se forman en unas células especiales llamadas células conidiógenas, que se forman por gemación. Estas células suelen estar una o varias sobre una hifa especializada denominada conidióforo.
En Ascomicetes se pueden dar prácticamente todas las capas fructíferas, como por ejemplo:
*Esporodoquia
*Acervulo
*Sinema
*Picnidio
Hay varios tipos de plasmogamia que se pueden acontecer en este grupo:
-Se pueden fusionar los gametangios enteros
-Contacto entre los gametangios. El gametangio femenino tiene una estructura llamada tricógina cuya función es crecer y ponerse en contacto con el gametangio masculino que es el anteridio
-Espermatización
-Somatogamia
El resto del proceso sexual es igual que en otros grupos. En Ascomicetes la característica más peculiar es la formación del asco, que va a tener dos fases:
1. Formación de la hifa ascógena
2. Uncinulación
El resultado final es que el ascogonio tiene núcleos femeninos y núcleos masculinos como consecuencia de la plasmogamia. El ascogonio va a emitir unas evaginaciones a las cuales van a ir pasando parejas de núcleos, y a medida que van entrando la hifa se va tabicando y separa esa pareja de núcleos. La hifa que se forma se denomina hifa ascógena. En una de las células de la hifa ascógena va a ocurrir la segunda fase. En esta célula los dos núcleos, sincrónicamente se dividen por mitosis y a la misma vez las células van creciendo y se alargan formando un gancho llamado uncinulo. Una vez que esto ha ocurrido, en ese gancho en el cual los núcleos se han dividido, aparecen dos tabiques, apareciendo tres células: una es la célula central, con dos núcleos y las dos células restantes tienen un solo núcleo. El ciclo continúa y el gancho sigue creciendo hasta que las dos células con un solo núcleo se ponen en contacto.
En la célula que resulta al unirse las dos células de un solo núcleo es donde va a ocurrir la cariogamia. Va a llevarse a cabo una meiosis, formándose cuatro núcleo, y a continuación una mitosis, todo asociado a un crecimiento de la célula.
Por lo tanto hay 8 núcleos y se formarán 8 ascósporas, esporas típicas de reproducción sexual. Estas ascósporas van a salir fuera del asco, normalmente disparadas y caen al suelo, donde pueden aguantar durante mucho tiempo. Al germinar van a formar un tubo germinativo y luego un micelio.
Hay, no obstante, Ascomicetes con un número de ascósporas superior, por lo que ocurrirá más de una meiosis. También puede ocurrir que haya un número menor de ascósporas.
La formación de la célula madre del asco puede ocurrir en cualquiera de las células, dando lugar a un nuevo asco (no tiene porque ser necesariamente a partir de la célula apical).
CONCLUSIÓN
Se puede concluir que la diferencia de estos grupos radica en que los Basidiomicetos tienen un par de núcleos en las células de sus hifas, lo que se traduce en que son dicarióticos. Y aunque la presencia de esa fase de dos núcleos es normal en los hongos, en el caso de los Basidiomicetos ésta dura más tiempo y adquiere más importancia, porque favorece la formación de sus esporas. Por ejemplo, el basidio o célula esporífera, desarrolla cuatro esporas en su superficie justo después de la meiosis.
Referencias:
- Bacterias y hongos microscópicos(s.f) recuperado de: http://www.olivacordobesa.es/ASCOMICETOS.pdf
- Centro Nacional de Información y Comunicación Educativa. (2001) Ministerio de Educación, Cultura y Deporte. Bachillerato 2º >> Biología >> UD7: Microbiología. recuperado de:http://recursos.cnice.mec.es/biología/bachillerato/segundo/biologia/ud07/02_07_04_02_043.html
- http://recursos.cnice.mec.es/biologia/bachillerato/segundo/biologia/ud07/02_07_04_02_043.html
- https://www.enciclopediadetareas.net/2012/07/los-hongos-ficomicetos.html
- https://w3.ual.es/GruposInv/myco-ual/mixos.htm
- https://www.flores.ninja/basidiomicetos/
Líquenes, Una simbiosis sin igual
EL MUNDO DE LOS LÍQUENES
Integrantes:
Yelithza Natali Pinilla Rodriguez
Geraldin Vanesa Aarango Parra
Jhonatan Smith Benavides Bueno
RESUMEN
En esta práctica de laboratorio se realizó el montaje y la observación de líquenes, en este caso, ascocarpos, fruticuloso, folioso y gelatinoso, en lo cuales se identifican sus partes internas por medio del microscopio; los líquenes son seres enigmáticos y complejos cuyos cuerpos vegetativos (talos) son el resultado de asociaciones simbióticas cíclicas entre, al menos, un hongo heterótrofo (micobionte) y un socio fotosintético (fotobionte), unicelular o cenobial, que es el que sintetiza los azúcares necesarios para el metabolismo, liberando oxígeno en el proceso.
Palabras clave: identificación, observación, liquen, cuerpo vegetativo.
ABSTRACT
In this laboratory practice the assembly and the observation of lichens were made, in this case, ascocarps, fruticulosus, foliosa and gelatinous, in which internal parts are identified by means of the microscope; lichens are enigmatic and complex beings whose vegetative bodies (thallus) are the result of cyclical symbiotic associations between, at least, a heterotrophic fungus (mycobiont) and a photosynthetic partner (photobiont), unicellular or cenobial, which synthesizes sugars necessary for metabolism, releasing oxygen in the process.
Keywords:identification, observation, lichen, vegetative body.
INTRODUCCIÓN
los líquenes son un grupo de organismos, los cuales se pueden considerar como "una asociación estable de un hongo(micobionte) y un simbionte fotosintético (fotobionte) del que resulta un talo estable con una estructura específica". Los fotobiontes pueden ser cianobacterias de color verde azulado -procariotas- o/y algas verdes unicelulares -eucariotas-. los micobiontes más comunes son hongos ascomicetos. De este estrecho contacto físico, interacción mutualista, se originan talos liquénicos estables con morfología, anatomía, fisiología, genética y ecología específicas, los cuales, en realidad, no son más que individuos complejos resultantes de la integración de los simbiontes
(holobiontes), que es obligada para los participantes.
Los talos liquénicos presentan gran originalidad morfológica, adaptativa,en su modo de vida y de reproducción, frente a los de los simbiontes aislados ya que constituyen innovaciones simbio-específicas. como señala (Lynn Margulis, 1993) “los líquenes son un buen ejemplo de cómo la integración cíclica de los simbiontes que participan porque proporcionan el potencial de nuevas y distintas relaciones entre organismos, y puede ser un mecanismo de innovación evolutiva con efectos morfogenéticos, es decir estar en el origen de nuevas entidades con propiedades emergentes, las cuales no son el resultado de la suma lineal de las partes (simbiogénesis) ”.
Alrededor de 1400 especies conocidas de líquenes tienen una amplia distribución desde los polos al ecuador, aunque sólo constituyen la vegetación dominante en el 8% de la superficie terrestre. son capaces de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos inertes u orgánicos(minerales hojas, caparazones de animales, etc.).Especialmente abundantes en los medios más extremos (desiertos, fríos, etc.), donde las plantas vasculares tienen dificultades para desarrollarse,la mayor diversidad la alcanzan en los trópicos, aunque no en la selva. Sin embargo,son bastante estenoicos y, por ello, excelentes bioindicadores de las condiciones ambientales de su hábitat.
JUSTIFICACIÓN
Los líquenes son organismos de gran importancia como pioneros en la colonización de suelos desnudos y rocas expuestas, que cumplen funciones ecológicas muy particulares dentro de los ecosistemas, como la formación de suelo. Los líquenes se constituyen en bioindicadores de grados de contaminación ambiental, de los cambios climáticos y fijadores y productores de nitrógeno.
Estos organismos han despertado un gran interés antrópico desde casi siempre, y ha llegado hasta el punto que la explotación masiva de algunos de ellos está comprometiendo muy seriamente la conservación de ciertas especies y hábitats que están en peligro de extinción. Entre sus usos encontramos:
– Tintes naturales. Las sustancias liquénicas son fuente de tintes naturales desde incluso la Edad Media como ejemplo se tiene a la orceina obtenida de Roccella tinctorea y otros colorantes como los de Parmelia saxatilis y Parmelia omphalodes son todavía utilizados en la producción de “Harris Tweed” en Escocia.
– Fijadores del perfume. La industria perfumera utiliza fenoles y ácidos grasos esenciales extraídos de Evernia prunastri y Pseudevernia furfuracea como fijadores del perfume. Se estima que aproximadamente 700 toneladas de Evernia prunastri son procesadas al año en Francia.
– Actividades biológicas:
• Antioxidante: Extractos acetónicos y metanólicos de ciertos líquenes (C. islándica, P. furfuracea, A. ciliaris, etc.) contienen antioxidantes naturales con capacidad potencial para retrasar el envejecimiento celular.
• Antivírica: Extractos metanólicos de Ramalina farinacea muestran actividad contra virus como el HIV-1 o el VHS.
• Antibacteriana: El ácido úsnico, por ejemplo, inhibe el crecimiento de las bacterias Gram-.
• Antitumoral: Algunos fenoles aislados de Thamnolia vermicularis inhiben el crecimiento de células del cáncer de próstata.
– Producto psicoactivos. El olivetol es un compuesto orgánico natural que producen ciertos líquenes y que puede utilizarse como precursor del tetrahidrocannabinol.
– Líquenes como biomonitores y bioindicadores de contaminación atmosférica. Durante la década de los 70 y los 80 los líquenes fueron utilizados como bioindicadores de contaminación, dado que determinados contaminantes atmosféricos (por ejemplo SO2) reducían considerablemente la diversidad de las poblaciones.
– Bioprotección y resistencia a la intemperie. Por ejemplo, algunos líquenes han sido utilizados para reducir las paredes desnudas de antiguas minas de amianto que desprenden fibras minerales, potencialmente perjudiciales para la salud humana.
– Usos en la alimentación humana. Su uso está limitado, aunque algunas especies como Umbilicariaand Bryoria se consumen en pueblos nativos del Norte de América. Cetraria islándica es otro liquen que se comercializa como infusión.
– Usos en la alimentación animal. Cladonia, Alectoria, Usnea son algunos géneros utilizados para alimentar a renos, ciervos, etc. Estos líquenes tienen un porcentaje de carbohidratos superior a la hierba seca. Está documentada también la alimentación de ganado caprino con Aspicilia esculenta.
– Etnobotánica y medicina natural. Algunos líquenes se han utilizados tradicionalmente en la medicina natural e incluso se les ha puesto nombre en base a estas actividades, por ejemplo, Peltigera canina(utilizado contra la rabia).
Esta práctica nos permite conocer, aprender e identificar las partes internas o anatómicas de los líquenes; como lo son, el Homomero y el Heterómero, estos están presentes en los líquenes ascocarpos, fruticuloso,folioso y gelatinoso. Los Homomeros presentan una corteza superior, una combinación de médula y algas y una corteza inferior. Los Heterómeros presentan una corteza superior, una capa algal, una capa medular y una corteza inferior.Es indispensable tener en cuenta estos datos a la hora de identificar los partes, después de hacer un corte muy delgado que nos permite observar toda su anatomía.
Los líquenes ascocarpos, fruticuloso y folioso poseen una anatomía heteromera ya que presenta una corteza superior, una capa algal, una capa medular y una corteza inferior.
El liquen gelatinoso posee una anatomía homómera ya que presenta una corteza superior e inferior y una capa combinada algal y medular.
Los distintos medios en los que pueden habitar y que caracterizan a los líquenes son factores ecológicos que se clasifican en bioticos o abioticos, los cuales se explican a continuación:
1. Factores abióticos
El sustrato. Los líquenes son capaces de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos inertes u orgánicos (…). El sustrato, como factor discriminadamente en la colonización, puede influir por medio de sus características físicas y químicas, de manera exclusiva o más generalmente combinada.
La Textura o naturaleza física es un factor limitante para la instalación de los líquenes, así p´. Ej. Que las cortezas sean finas, suaves, duras, lisas o agrietadas;(…) son importantes factores e selección, ya que permitirán una o más fácil instalación retendrán el agua más, o menos tiempo. La composición química, es en muchos casos la causa fundamental de encontrar o no determinadas especies de líquenes sobre sustratos con parecida naturaleza física. Las rocas o los suelos silíceos albergan floras muy distintas de los que son ricos en carbonatos o la de los yesos.
El ph es otro aspecto a considerar ya que, en función de la acidez o alcalinidad del sustrato, lo materiales se ionizaran en forma distinta y tendrán uno u otro modo de influencia sobre los talos liquénicos(...). El color no es menos importante, los sustratos oscuros se calientan mucho más que los claros y ello incide sobre la temperatura y la retención de agua de los tzalos. Diferentes tipos de sustratos retienen y liberan agua en diferentes grados y esto influye sobre la hidratación de los talos y en el cociente de fotosintesis/respiracion. la estabilidad del sustrato es muy importante, ya que los líquenes crecen lentamente, por eso la colonización de canchales, de suelos más, o menos móviles, de rocas o de cortezas más o menos fácilmente exfoliables no siempre es fácil para ellos y se seleccionan mucho las especies que pueden vivir allí.
El clima, general, la insolación, la temperatura y las precipitaciones condiciona las respuestas de los vegetales y de las comunidades que viven en un territorio, pero mucho más en el caso de los líquenes.
OBJETIVOS
GENERAL
Identificar las respectivas partes anatómicas de los líquenes ascocarpo, fruticuloso, folioso y gelatinoso.
ESPECÍFICOS
METODOLOGÍA
Se hace una recolecta de los respectivos líquenes, se observan distintos entornos para reconocer su hábitat, luego son llevados al laboratorio donde serán observados bajo microscopio se utilizan distintos objetivo para observarlos (4X, 10X, 40X), se realizaron montajes y se sellaron, identificando su estructura, tipo y morfología.
Para hacer el montaje de estos líquenes se procede a hacer un corte longitudinal muy delgado con una cuchilla nueva cuidadosamente sacando una tirita de cada uno, se realizaron 4 montajes, líquenes gelatinosos, foliosos, fruticulosos, ascocarpos
RESULTADOS Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS
El fino equilibrio funcional de los talos liquénicos, es lo que condiciona su reconocido uso como bioindicadores de las condiciones ambientales actuales, de los cambios paleo históricos ocurridos en los distintos territorios biogeográficos y de las alteraciones de distinto tipo, consecuencia de la acción antrópica, que han sufrido o están sufriendo las distintas zonas terrestres. Las simbiosis mutualistas entre distintos tipos de vegetales son un fenómeno esencial en la utilización y reciclaje de los elementos más importantes en la Biosfera ya que dirigen algunos de los procesos biogeoquímicos más importantes (Volk, 2000). En este sentido, los talos de los líquenes también pueden interpretarse como microecosistemas importantes, en su propio funcionamiento interno y en ese funcionamiento global (Barreno, 1997), ya que aceleran los procesos de meteorización de sus sustratos y ponen en circulación muchos iones, sustancias diversas y, en algunos ecosistemas. contribuyen sustancialmente a la fijación del nitrógeno atmosférico.
Los líquenes son organismos simbióticos de una enorme complejidad, están formados por la asociación entre un organismo con capacidad fotosintética pueden ser algas o cianobacteria y un hongo, el fotobionte ofrece la energía necesaria para vivir a partir de la absorción de luz Por eso su nombre foto- luz y bionte- organismo vivo, y entonces el organismo fúngico a cambio le da las condiciones adecuadas para sobrevivir fuera del agua, de esta manera existe desde morfologías que van a las más simples cortezas planas incrustadas en la superficie hasta las más intrincadas redes que suelen crecer en tres dimensiones sobre los pies enterrados en el sustrato.
Muchos de los colores de esta van con pardos verdosos hasta brillantes amarillos y rojos
En realidad, la liquenización podría interpretarse como una de las vías de colonización del medio terrestre por parte de seres heterótrofos, gracias a la adquisición secundaria de autotrofía. Pero proponemos otra posible interpretación: las algas verdes con la envuelta fúngica, quedaron protegidas de los efectos adversos de la radiación luminosa sobre sus cloroplastos y también frente a la desecación rápida, sólo así pudieron enfrentarse a un nuevo ambiente, el atmosférico, mucho más seco, cambiante y estresante que el acuático. Se trata, en suma, de organis- mos que unidos pueden afrontar la adversidad. De cualquier modo, este tipo de nutrición, biotropismo, ha sido adoptado por un tercio de los hongos que con orígenes distintos han ido adquiriendo un tipo de organización especial, a través de líneas evolutivas paralelas, debido a la convergencia en los requerimientos nutritivos y se han diversificado aparentemente mucho más que los fotobiontes.
Los líquenes, por tanto, no constituyen un grupo sistemático homogéneo, son polifiléticos. En general, cada especie de liquen se corresponde con un hongo distinto; las excepciones a esta norma son los cefalodios (un mismo hongo se asocia con dos fotobiontes, un alga verde y una cianobacteria, dando talos muy distintos) y otras relaciones de simbiosis entre tres o más biontes, importantes para la discusión científica de estas aseveraciones. En cualquier caso, la liquenización permite colonizar ambientes no asequibles al resto de los hongos o a otros vegetales autótrofos y parece tener un origen muy antiguo. Se conocen unos pocos fósiles datados en el Precámbrico, hace unos 500 m.a., por lo que podrían ser considerados como verdaderos supervivientes de la paleohistoria terrestre y ponen de manifiesto el gran éxito de este fenómeno biológico para la adaptación, de seres poiquilohidros (no son capaces de regular activamente su contenido hídrico) y poiquilotermos (su temperatura depende de la del ambiente y el sustrato), a los ambientes atmosféricos.
-Componentes de la simbiosis liquénica
Micobiontes
La gran mayoría de los hongos que liquenizan son Ascomicetes y sólo unos pocos pertenecen a los Basidiomicetes (50) o Deuteromicetes (200). La clasificación y denominación de los líquenes se refieren siempre al micobionte, rigiéndose por las normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Dentro de ascomicetes se reconocen 35 órdenes, de los cuales 18 incluyen taxones que forman ascolíquenes. La liquenización es mucho más rara en los basidiomycetes, donde sólo se conocen unas 50 especies que originen basidiolíquenes pero sin llegar a tener verdaderos talos, todos tienen basidios simples y pueden tener setas o basidiomas de los afilloforales.
La dotación cromosómica haploide oscila entre n=2, en Peltigera, hasta n=8 en Dermatocarpon. Las mutaciones somáticas son frecuentes y dependen de la edad, pues se ha demostrado que los grandes talos pueden ser un mosaico de diferentes isoenzimas y genotipos. A semejanza de los hongos micorrícicos, algunas especies contienen gránulos de polifosfato como reservorios de fósforo.
La liquenización induce cambios en los micobiontes, respecto a los cultivados en laboratorio o los de vida libre, siendo los más importantes los que sufren las paredes celulares para facilitar la resistencia a los continuos ciclos de secado y humectación a que están sometidos los talos, embebiéndose de agua rápidamente, cuando ésta está disponible en el medio y el aumento de flexibilidad para facilitar los contactos con las células del fotobionte. Las paredes participan en la captación de agua y nutrientes y en su transporte al citoplasma y la capa más externa posee muchos polisacáridos, lo que facilita la adherencia entre las hifas y, con ello, la estructura tridimensional del talo. Las relaciones físicas con los fotobiontes son variadas, y así los contactos pueden ser por una simple adherencia entre las paredes externas de ambos biontes, hasta la penetración intracelular del alga por medio de haustorios emitidos por el micobionte, o por ligeras invaginaciones de los haustorios en la pared del fotobionte, para facilitar el intercambio de sustancias. En el córtex y la médula las paredes constan de dos capas, mientras que en las que contactan con el fotobionte sólo hay una. En cualquier caso, se pueden encontrar todos los tipos en un mismo talo, y la frecuencia de los mismos depende de numerosas variables.
Fotobiontes
Los fotobiontes pertenecen a las cianobacterias (procariotas), a los clorófitos (eucariotas, algas verdes), de formas unicelulares, cenobiales o filamentosas, y a las heterocontofitas (sólo encontradas en dos géneros de líquenes). Al contrario de lo que sucede con los hongos, son muy pocos los géneros de algas capaces de li- quenizar, unos 30. Los cenobiontes más comunes son por orden de frecuencia: Nostoc, Scytonema, Stigonema, Gloeocapsa y Calothrix. Las algas verdes más comu- nes son: Trebouxia, Trentepohlia, Coccomyxa, Myrmecia. Aproximadamente un 92% de especies liquénicas poseen fotobiontes verdes unicelulares, de las cuales un 31% son Trentepohlia y solo un 8% de los líquenes contienen cianobacterias. Más o menos el 50% de los líquenes tienen Trebouxia como fotobionte y este género, que no vive más que liquenizado, se parece ultraestructuralmente mucho a Pleurastrum terrestre, un alga filamentosa, por lo que se piensa que Trebouxia representaría la forma liquenizada de Pleurastrum.
-El talo liquénico. Anatomía y morfología
Los talos liquénicos son sistemas emergentes que generan una gran variedad de estructuras vegetativas, formas de crecimiento, reproducción y biotipos espe- ciales (Barreno, 2003). Actualmente, la anatomía y morfología de los líquenes se interpretan como la expresión de finas adaptaciones a las características ecofisiológicas de la simbiosis y, además, constituyen un carácter taxonómico importante. El mayor grado de complejidad lo alcanzan en los biotipos foliáceos y fruticulosos.
En los talos Homómeros las algas y las hifas, están distribuidas uniformemente, permiten rápida absorción de agua que proporciona anoxia a las bacterias y favorece la acción de las enzimas nitrogenadas rompiendo el triple enlace del N atmosférico.
Los talos Heterómeros presentan una estratificación dividida en :
Corteza superior:es una capa fúngica que puede ser de espesor variable y puede cumular algunas sustancias, como el acido úsnico, la atranorina o la parietina, relacionados con la protección del hongo liquenizado.También pigmentos coloreados en las paredes de las hifas.
Capa algal: es la porción donde ocurre el contacto físico entre los dos biontes. En esta capa el ficobionte se divide mitóticamente por aplanosporas (algas verdes) u hormogonios o heterocistes (cianobacterias).
Capa medular: es la capa fúngica que ocupa el mayor volumen del talo, también acumula sustancias liquénicas. Posee espacios que permiten la aireación del talo y es hidrófoba, de modo que en épocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco, permitiendo la circulación de aire, solo en algunos casos el cilindro central conduce agua por capilaridad.
Corteza inferior:Posee una anatomía similar a la del córtex superior, pero las hifas generalmente tienen un papel importante en la retención capilar de agua extratalina.
educación
http://www.iaph.es/web/canales/Ciencias_Experimentales_y_Patrimonio_Cultural/biologia/biodeterioro/botanica.html?lang=en&mobile=true
* Formas de crecimiento. Biotipos
Las llamadas formas biológicas, formas de crecimiento o biotipos no pueden considerarse en los líquenes como caracteres filogenéticos pero sí están relaciona- das con la fisiología y, por tanto, representan adaptaciones al hábitat que ocupan. Los biotipos no constituyen nada más que puntos en una escala continua de diferenciación, desde primitivos hasta altamente estructurados, la apariencia externa suele venir determinada por el micobionte, excepto en ciertos casos donde el fotobionte es el que más influye en la morfología. Tradicionalmente se reconocen estos biotipos: crustáceos, escuamulosos, placodioides, foliáceos y fruticulosos.
Los foliáceos tienen forma laminar y son los que ofrecen una estructura más compleja, con organización dorsiventral y cara inferior diferenciada; están parcialmente adheridos al sustrato, por lo que se les puede separar de él sin destruir- los; anatómicamente homómeros o heterómeros, se sujetan al sustrato por medio de diversos órganos apendiculares y captan el agua tanto del sustrato como de la atmósfera.
Los fruticulosos son ejes ± ramificados con forma de pequeños arbustos o bien con lóbulos que se estrechan y alargan profundamente, de tal manera que se sujetan al sustrato por una mínima superficie, discos de fijación o hapterios; sobresalen siempre mucho del sustrato y pueden ser erectos o colgantes. Los lóbulos pueden ser cilíndricos o aplastados y su organización suele ser radial, sólo en ocasiones es dorsiventral. El tamaño es muy variado: desde <1 cm, pequeños arbustos, hasta los que tienen varios metros de largo. En algunos casos, el talo tiene una parte basal crustacea o squamulosa, y una parte vertical, fruticulosa, que se denomina podecios (ramificados) o escifos (en forma de trompeta). Dependen de la humedad relativa del aire para su hidratación (aéreo higrófilos) por ello suelen ser más abundantes en territorios donde las nieblas son frecuentes.
* Estructura del talo vegetativo
Tipos de tejidos. Los plecténquimas o falsos tejidos son formados por el micobionte, mediante entrelazamiento, anastomosis, ramificación, gelatinización de las paredes celulares y, en ocasiones, agregación de las hifas, pero siempre realizados de forma post génita, es decir, no hay zonas meristemáticas, sólo actividad de células apicales. Se reconocen los siguientes tipos básicos: aracnoides, para plecténquimas, prosoplecténquimas, esclero plecténquimas, en empalizada, etc. (v. glosario). La complicación estructural y la consistencia es aún mayor por las posibles combinaciones de hifas con células cuya forma, luz y pared son variadas.
La anatomía de los talos puede resumirse en dos grandes tipos. En los talos homómeros el micobionte y el fotobionte están uniformemente distribuidos; esto es frecuente en líquenes gelatinosos de los géneros Leptogium o Collema, donde el fotobionte es una cianobacteria, lo que determina que se les conozca como ciano líquenes; esta estructura les permite absorber gran cantidad de agua rápidamente, proporcionar anoxia a las bacterias y favorecer la fijación de N.
La mayor parte de los líquenes desarrollan talos estratificados internamente, talos heterómeros que constan de varias capas claramente ordenadas: córtex superior, capa de fotobionte, médula y córtex inferior. Estas capas pueden estar constituidas por diferentes tipos de plecténquimas. E1 fotobionte suele estar protegido por una capa fúngica, de grosor variable, el córtex. En esta capa, de anatomía y grosor variables, se pueden acumular algunas sustancias, como el ácido úsnico, la atranorina o la parietina, relacionadas con la protección del aparato fotosintético del fotobionte; a veces hay pruina, un depósito superficial de cristales de oxalato (refractan la luz) con aspecto pulverulento. Justo por debajo del córtex, se si- túa la única capa donde predomina el fotobionte y se establecen los contactos físicos entre los simbiontes. La médula es una capa fúngica que suele ocupar el mayor volumen en el talo suele estar formada por un conjunto de hifas laxamente entremezcladas (aracnoide), de aspecto algodonoso y con espacios que permiten la aireación del talo. Es en la capa de fotobiontes y en la médula donde se acu- mulan la mayor parte de las sustancias liquénicas, generalmente en forma de cristales incrustados en las paredes hifales. La médula es hidrófoba, de modo que incluso en las épocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco, permitiendo así la circulación del aire. Cuando el liquen necesita elevarse por encima del sustrato la médula o el córtex producen un tejido de soporte. En muchos líquenes foliáceos se constituye un córtex inferior donde las hifas pueden tener la pared oscurecida; es probable que esta capa participe en la retención capilar de agua extratalina.
Órganos apendiculares
Son unas formaciones producidas por el micobionte, que cuando se proyectan desde la cara inferior, sirven para sujetar el talo al sustrato, aparecen en grupos diversos como adaptaciones ambientales. En ocasiones, estos órganos pueden surgir en la cara superior o en la margen de los talos y ahí su función es menos conocida.
Las rizinas, grupo de hifas compactadas, simples o ramificadas, del mismo color de la cara inferior) son el modo más común de sujeción. En los talos escuamulosos o placodioides, terrícolas o frutícolas, son frecuentes los rizinomorfos o cordones rizinales, paquetes ± gruesos de hifas irregularmente orientadas y ramificadas, de anatomía compleja que penetran profundamente en el sustrato y pueden actuar, del mismo modo que los estolones de las plantas, en la expansión del talo sobre el sustrato. Los talos fruticulosos, se suelen sujetar por medio de un disco basal o hapterio de fijación, constituido por un grueso paquete de hifas medulares aglutinadas que puede penetrar ligeramente en el sustrato y se puede ramificar. Muy similar, aunque más grueso, es el ombligo central de los talos umbilicados (Umbilicaria, Lasallia).
E1 tomento se forma por la prolongación desde el córtex —superior o infe- rior— de hifas filiformes hialinas (pelos) u oscuras, cortas o largas, dispersas o densamente agrupadas, que proporciona aspecto pubescente o flocoso a las superfi- cies. Los cilios son prolongaciones fúngicas de la cara superior o de la margen de los talos de hifas empaquetadas y lisas; sin embargo, las muy similares fibrillas en el género Usnea, contienen fotobiontes. No hay que confundirlos con las rizinas que pueden llegar hasta los márgenes con las proyecciones marginales, ej. Phaeo- physcia, ni con las proyecciones marginales, que son picnidios pedicelados rígidos y parecidos a los cilios, situados en el margen de los talos de Cetraria.
Cifelas, pseudocifelas, máculas y cefalodios
Las cifelas sólo se conocen en el género Sticta, y son excavaciones en la cara inferior del talo con anatomía compleja y recubiertas por un córtex especial. En las pseudocifelas, no hay córtex, pueden aparecer en las dos caras del talo y consisten en la interrupción del córtex por la proliferación de hifas medulares, manifestándose como poros o líneas más claras que, en ocasiones, se transforman en soralios. A1 ser hidrófobas parecen tener importancia en la aireación del talo. Las máculas, manchas blancas y pequeñas de la cara superior del talo, se deben a la distribución irregular de los glomérulos de la capa de fotobiontes y no se corresponden con ninguna rotura en el córtex ni con prolongaciones de paquetes de hifas.
Los cefalodios son estructuras bien delimitadas, constituidas por un fotobionte distinto (cianobacteria) de la que forma el talo principal, situándose unas veces en la médula y otras en la cara superior o inferior de los talos. Su morfología y anatomía puede ser muy distinta de la del talo normal. El caso más extremo es el de Dendriscocaulon umhausense, un talo fruticuloso y de color oscuro, que es un cefalodio originado en el talo foliáceo y claro de Lobaria amplissima y que también aparece con vida independiente. Aparte de su función como fijadores de nitrógeno en ambientes oligotróficos, los cefalodios ponen de manifiesto el efecto que sobre la morfología del talo puede tener el fotobionte.
- Estructuras reproductoras
Como hongos que son, la mayoría de los líquenes muestran los procesos de reproducción sexual y asexual propios de estos organismos. En la simbiosis liquénica el micobionte es el único que presenta en su ciclo de vida la reproducción sexual, quedando la del fotobionte casi siempre restringida a la asexual. El problema de reproducción del liquen viene dado por la necesidad del hongo de encontrar en el medio las células del fotobionte adecuado para establecer la simbiosis. Así, algunos líquenes han desarrollado propágulos vegetativos especiales en los que están presentes los dos biontes, de manera que este problema queda solucionado en detrimento de la variabilidad genómica que se consigue con la reproducción sexual.
* Reproducción vegetativa
En los propágulos típicamente liquénicos, ambos simbiontes actúan como unidades duales autónomas y separables del talo, de tal forma que favorecen la dispersión del liquen y actúan como diásporas vegetativas. Las ventajas para la colonización del medio que tienen los propágulos simbióticos son indudables, ya que aseguran la presencia de los dos simbiontes; por ello, aparecen muy distintos tipos en cuanto a estructura y ontogenia, siendo los más comunes: soredios, isi- dios, esquizidios, filidios o lobulillos y blastidios. Los soredios suelen originarse en áreas especializadas, los soralios, que pueden ser laminares, marginales, la- briformes, maculiformes, forniciformes, planos, convexos, etc. La forma y situación de estos propágulos constituyen buenos caracteres en la diferenciación de especies, ya que bastantes son constantes. Los soredios e isidios son especialmente comunes en los talos foliáceos y fruticulosos; los esquizidios son comunes en los géneros, Xanthoria o Hypogymnia; los filidios son frecuentes en Nephroma y Pel- tigera y los blastidios son típicos de crustáceos como Lecidella, Rinodina y de los pequeños foliáceos Physcia s.a y, de cualquier forma, también los líquenes pueden multiplicarse por la simple fragmentación de los talos.
Pero también el micobionte, en su fase de anamorfo (sin reproducción sexual), puede formar estructuras productoras de conidios (conidiomas), de ellos los picnidios, receptáculos de forma globosa o piriforme, son los más comunes, a partir de cuyas paredes unas hifas alargadas especiales, conidióforos y las células conidiógenas generan los conidios (mitosporas). Los tipos de organización, de morfología y de conidiogénesis (forma de desarrollo) son caracteres de importancia sistemática.
* Reproducción sexual
A1 igual que en los ascomicetes no liquenizados, en la mayor parte de los líquenes, los ascomas son las estructuras donde están contenidos los ascos (= ascas) y las ascosporas. Los ascomas están compuestos de hifas haploides e hifas ascógenas dicarióticas, de éstas se originan los ascos que junto con las paráfisis estériles (hamatecio) configuran el himenio. Entre ascos y hamatecio hay la gelatina hi- menial, que los mantiene cohesionados y que suele ser amiloide (coloreada de azul con el Lugol). Justo por debajo del himenio hay una capa generativa (subhimenio), que puede estar a su vez delimitada por otra capa estéril (hipotecio). En la parte superior del himenio se suele diferenciar una capa (epitecio) rica en pigmentos y/o cristales. Todo ello está rodeado por un excípulo de hifas estériles, organizado a partir de distintos tipos de plecténquimas con estructura ± compleja, y que es lo que les permite mantenerse erguidos en el medio aéreo. El desarrollo ontogénico de un ascoma puede ser: gimnocárpico, angiocárpico o hemiangiocárpico, dependiendo de cómo esté de expuesto el himenio al comienzo y en la madurez.
Hay una gran variedad de ascomas debido a su anatomía y morfología, y son similares estructuralmente a los de los hongos no liquenizados; pero la gran diferencia es que los de los líquenes son bastante perennes, teniendo valor taxonómico tanto por su organización como por su patrón de desarrollo. Los tipos de ascomas más frecuentes son: peritecios, apotecios, mazedios y lirelas.
Los peritecios encierran los ascos siempre en una cavidad, son ± globosos, con el himenio contenido en la cavidad, que conecta al exterior a través de un ostiolo alargado con perífisis; e1 hamatecio es variable; el excípulo suele estar carbonizado y, en ocasiones, el ostiolo puede estar rodeado por un anillo exterior, el involucrelo.
Los apotecios son abiertos, tienen forma acopada o de disco, con el himenio expuesto al exterior y con epitecio. Se distinguen los tipos: lecanorino, con reborde originado por el talo con córtex y capa de fotobionte (margen talino); biatorino, con un reborde originado por las hifas del ascoma (excípulo propio). Si el margen propio está carbonizado es lecideino; zeorino, cuando a la vez hay margen propio y margen talino. Los apotecios pueden estar largamente estipitados, como en Cladonia, y a veces el himenio se transforma en una masa compuesta por numerosas esporas con restos de las paredes de los ascos (mazedios), típico de los Caliciales. Las lirelas son apotecios pequeños, alargados, con el himenio en forma de hendidura, a veces ramificados, con apariencia de escritura egipcia.
El hamatecio está constituido por hifas estériles de diferentes tipos, cuyos elementos se distinguen por su lugar de origen y la dirección del crecimiento: las paráfisis se originan desde la base del ascoma, creciendo hacia arriba, y generalmente son simples o ligeramente ramificadas, también hay pseudoparáfisis, para- fisoides, perífisis y perifisoides. Las paráfisis son el tipo más común en el hamate- cio de los líquenes con apotecios y suelen estar ligeramente dilatadas en el ápice, donde es frecuente que sinteticen sustancias coloreadas que determinan el color del disco; también es frecuente la presencia de cristales de diversas sustancias adheridas a su pared, con lo que se da coherencia al epitecio y se protege el himenio. La estructura y funcionamiento de los ascos (= ascas) han revolucionado la sistemática actual de los líquenes y son importantes para su identificación. En realidad, son órganos esporíferos en los que después de la cariogamia y la meiosis se originan en su interior las ascosporas. La forma más común es la claviforme, pero existen todas las transiciones, hasta las subglobosas o cilíndricas. Con la microscopía electrónica se han puesto de manifiesto las complicadas estructuras de los ascos, sus paredes (túnicas) y los mecanismos de apertura. En los ascos unitunicados se observan anatómicamente dos capas que funcionan como una sola, presentando un engrosamiento apical (aparato apical) que encierra un mecanismo de apertura especializado para la salida de las esporas. E1 aparato apical está formado por el engrosamiento de la capa más interna de la pared del asco y muestra una gran variabilidad de importancia taxonómica. Aunque varios grupos presentan este tipo básico de asco, el más común y generalizado es el denominado tipo leca- noreano, donde se pueden diferenciar, al menos: un engrosamiento amiloide api- cal de la capa interna, el tholus; a veces también, una cámara ocular y una masa axial. La mayoría de los hongos liquenizados tienen este tipo de ascos. Cuando las esporas están maduras, la pared externa se abre y el aparato de apertura se alarga hacia la superficie del himenio para liberar las esporas. Los ascos bitunicados poseen dos capas en la pared, que funcionan independientemente, con una capa externa (exoasco) más o menos rígida que se abre apicalmente (fisitunicado) y otra interna (endoasco), muy flexible, que se alarga hacia la parte externa del himenio, llevando en su interior las esporas.
Las ascosporas (en las claves se refieren como esporas para simplificar) son muy variadas, desde simples a pluricelulares, hialinas o coloreadas en tonos pardos o verde oscuro; lo mismo se puede decir de la forma, de los septos o las capas de la pared que pueden ser ornamentadas o rodeadas por un halo gelatinoso. Así- mismo, la ontogenia puede conducir desde esporas hialinas simples a esporas pardas, o a la diferenciación de septos de organización compleja.
CONCLUSIONES
BIBLIOGRAFÍA
GLOSARIO
Liquen:-Del lat. lichen, y este del gr. λειχήν leichḗn./1. m. Organismo resultante de la simbiosis de hongos con algas unicelulares, que crece en sitios húmedos, extendiéndose sobre las rocas o las cortezas de los árboles en forma de hojuelas o costras grises, pardas, amarillas o rojizas.
Talo: cuerpo vegetativo de los líquenes que se forma mediante la asociación estable hongo-fotobionte (alga verde o cianobacteria) y da como resultado la formación de un talo de estructura compleja que difiere de cualquiera de los simbiontes en estado de vida libre. Los dos extremos de complejidad son los de estructura homómera y los de heteromera (dorsiventral). En ocasiones puede tener dos fotobiontes, en ese caso el primario es un alga verde y el secundario una cianobacteria (v. cefalodio).
Asociación:1. f. Acción y efecto de asociar o asociarse.2. f. Conjunto de los asociados para un mismo fin y, en su caso, persona jurídica por ellos formada.3. f. Ret. Atribución a muchos de algo que solo es aplicable a varios o a uno solo, generalmente con el fin de atenuar el propio elogio o la censura de los demás.asociación vegetal.1. f. Biol. Conjunto de plantas de varias especies, alguna de las cuales es dominante y le da nombre e indica su significado biológico.
Simbionte:1. m. Biol. Individuo asociado en simbiosis. U. t. c. adj.
Interacción:1. f. Acción que se ejerce recíprocamente entre dos o más objetos, personas, agentes, fuerzas, funciones, etc.
Biotropismo: m. Activación de la acción patogénica de microorganismos latentes (virus) por diversos agentes: drogas o agresiones traumáticas, electromagnéticas o lumínicas.
Nostoc: es un género de cianobacterias de agua dulce o terrestres, perteneciente a la familia Nostocaceae, del orden Nostocales, que forma colonias esféricas y compuestas de filamentos (tricomas).
Scytonema:es un género de cianobacterias fotosintéticas que contiene más de 100 especies.
Plecténquimas:falsos tejidos miceliares.
Aparato apical: Mecanismo de dehiscencia situado en la cúspide del asca
Jhonatan Smith Benavides Bueno
RESUMEN
En esta práctica de laboratorio se realizó el montaje y la observación de líquenes, en este caso, ascocarpos, fruticuloso, folioso y gelatinoso, en lo cuales se identifican sus partes internas por medio del microscopio; los líquenes son seres enigmáticos y complejos cuyos cuerpos vegetativos (talos) son el resultado de asociaciones simbióticas cíclicas entre, al menos, un hongo heterótrofo (micobionte) y un socio fotosintético (fotobionte), unicelular o cenobial, que es el que sintetiza los azúcares necesarios para el metabolismo, liberando oxígeno en el proceso.
Palabras clave: identificación, observación, liquen, cuerpo vegetativo.
ABSTRACT
In this laboratory practice the assembly and the observation of lichens were made, in this case, ascocarps, fruticulosus, foliosa and gelatinous, in which internal parts are identified by means of the microscope; lichens are enigmatic and complex beings whose vegetative bodies (thallus) are the result of cyclical symbiotic associations between, at least, a heterotrophic fungus (mycobiont) and a photosynthetic partner (photobiont), unicellular or cenobial, which synthesizes sugars necessary for metabolism, releasing oxygen in the process.
Keywords:identification, observation, lichen, vegetative body.
INTRODUCCIÓN
los líquenes son un grupo de organismos, los cuales se pueden considerar como "una asociación estable de un hongo(micobionte) y un simbionte fotosintético (fotobionte) del que resulta un talo estable con una estructura específica". Los fotobiontes pueden ser cianobacterias de color verde azulado -procariotas- o/y algas verdes unicelulares -eucariotas-. los micobiontes más comunes son hongos ascomicetos. De este estrecho contacto físico, interacción mutualista, se originan talos liquénicos estables con morfología, anatomía, fisiología, genética y ecología específicas, los cuales, en realidad, no son más que individuos complejos resultantes de la integración de los simbiontes
(holobiontes), que es obligada para los participantes.
Los talos liquénicos presentan gran originalidad morfológica, adaptativa,en su modo de vida y de reproducción, frente a los de los simbiontes aislados ya que constituyen innovaciones simbio-específicas. como señala (Lynn Margulis, 1993) “los líquenes son un buen ejemplo de cómo la integración cíclica de los simbiontes que participan porque proporcionan el potencial de nuevas y distintas relaciones entre organismos, y puede ser un mecanismo de innovación evolutiva con efectos morfogenéticos, es decir estar en el origen de nuevas entidades con propiedades emergentes, las cuales no son el resultado de la suma lineal de las partes (simbiogénesis) ”.
Alrededor de 1400 especies conocidas de líquenes tienen una amplia distribución desde los polos al ecuador, aunque sólo constituyen la vegetación dominante en el 8% de la superficie terrestre. son capaces de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos inertes u orgánicos(minerales hojas, caparazones de animales, etc.).Especialmente abundantes en los medios más extremos (desiertos, fríos, etc.), donde las plantas vasculares tienen dificultades para desarrollarse,la mayor diversidad la alcanzan en los trópicos, aunque no en la selva. Sin embargo,son bastante estenoicos y, por ello, excelentes bioindicadores de las condiciones ambientales de su hábitat.
JUSTIFICACIÓN
Los líquenes son organismos de gran importancia como pioneros en la colonización de suelos desnudos y rocas expuestas, que cumplen funciones ecológicas muy particulares dentro de los ecosistemas, como la formación de suelo. Los líquenes se constituyen en bioindicadores de grados de contaminación ambiental, de los cambios climáticos y fijadores y productores de nitrógeno.
Estos organismos han despertado un gran interés antrópico desde casi siempre, y ha llegado hasta el punto que la explotación masiva de algunos de ellos está comprometiendo muy seriamente la conservación de ciertas especies y hábitats que están en peligro de extinción. Entre sus usos encontramos:
– Tintes naturales. Las sustancias liquénicas son fuente de tintes naturales desde incluso la Edad Media como ejemplo se tiene a la orceina obtenida de Roccella tinctorea y otros colorantes como los de Parmelia saxatilis y Parmelia omphalodes son todavía utilizados en la producción de “Harris Tweed” en Escocia.
– Fijadores del perfume. La industria perfumera utiliza fenoles y ácidos grasos esenciales extraídos de Evernia prunastri y Pseudevernia furfuracea como fijadores del perfume. Se estima que aproximadamente 700 toneladas de Evernia prunastri son procesadas al año en Francia.
– Actividades biológicas:
• Antioxidante: Extractos acetónicos y metanólicos de ciertos líquenes (C. islándica, P. furfuracea, A. ciliaris, etc.) contienen antioxidantes naturales con capacidad potencial para retrasar el envejecimiento celular.
• Antivírica: Extractos metanólicos de Ramalina farinacea muestran actividad contra virus como el HIV-1 o el VHS.
• Antibacteriana: El ácido úsnico, por ejemplo, inhibe el crecimiento de las bacterias Gram-.
• Antitumoral: Algunos fenoles aislados de Thamnolia vermicularis inhiben el crecimiento de células del cáncer de próstata.
– Producto psicoactivos. El olivetol es un compuesto orgánico natural que producen ciertos líquenes y que puede utilizarse como precursor del tetrahidrocannabinol.
– Líquenes como biomonitores y bioindicadores de contaminación atmosférica. Durante la década de los 70 y los 80 los líquenes fueron utilizados como bioindicadores de contaminación, dado que determinados contaminantes atmosféricos (por ejemplo SO2) reducían considerablemente la diversidad de las poblaciones.
– Bioprotección y resistencia a la intemperie. Por ejemplo, algunos líquenes han sido utilizados para reducir las paredes desnudas de antiguas minas de amianto que desprenden fibras minerales, potencialmente perjudiciales para la salud humana.
– Usos en la alimentación humana. Su uso está limitado, aunque algunas especies como Umbilicariaand Bryoria se consumen en pueblos nativos del Norte de América. Cetraria islándica es otro liquen que se comercializa como infusión.
– Usos en la alimentación animal. Cladonia, Alectoria, Usnea son algunos géneros utilizados para alimentar a renos, ciervos, etc. Estos líquenes tienen un porcentaje de carbohidratos superior a la hierba seca. Está documentada también la alimentación de ganado caprino con Aspicilia esculenta.
– Etnobotánica y medicina natural. Algunos líquenes se han utilizados tradicionalmente en la medicina natural e incluso se les ha puesto nombre en base a estas actividades, por ejemplo, Peltigera canina(utilizado contra la rabia).
Esta práctica nos permite conocer, aprender e identificar las partes internas o anatómicas de los líquenes; como lo son, el Homomero y el Heterómero, estos están presentes en los líquenes ascocarpos, fruticuloso,folioso y gelatinoso. Los Homomeros presentan una corteza superior, una combinación de médula y algas y una corteza inferior. Los Heterómeros presentan una corteza superior, una capa algal, una capa medular y una corteza inferior.Es indispensable tener en cuenta estos datos a la hora de identificar los partes, después de hacer un corte muy delgado que nos permite observar toda su anatomía.
Los líquenes ascocarpos, fruticuloso y folioso poseen una anatomía heteromera ya que presenta una corteza superior, una capa algal, una capa medular y una corteza inferior.
El liquen gelatinoso posee una anatomía homómera ya que presenta una corteza superior e inferior y una capa combinada algal y medular.
Los distintos medios en los que pueden habitar y que caracterizan a los líquenes son factores ecológicos que se clasifican en bioticos o abioticos, los cuales se explican a continuación:
1. Factores abióticos
El sustrato. Los líquenes son capaces de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos inertes u orgánicos (…). El sustrato, como factor discriminadamente en la colonización, puede influir por medio de sus características físicas y químicas, de manera exclusiva o más generalmente combinada.
La Textura o naturaleza física es un factor limitante para la instalación de los líquenes, así p´. Ej. Que las cortezas sean finas, suaves, duras, lisas o agrietadas;(…) son importantes factores e selección, ya que permitirán una o más fácil instalación retendrán el agua más, o menos tiempo. La composición química, es en muchos casos la causa fundamental de encontrar o no determinadas especies de líquenes sobre sustratos con parecida naturaleza física. Las rocas o los suelos silíceos albergan floras muy distintas de los que son ricos en carbonatos o la de los yesos.
El ph es otro aspecto a considerar ya que, en función de la acidez o alcalinidad del sustrato, lo materiales se ionizaran en forma distinta y tendrán uno u otro modo de influencia sobre los talos liquénicos(...). El color no es menos importante, los sustratos oscuros se calientan mucho más que los claros y ello incide sobre la temperatura y la retención de agua de los tzalos. Diferentes tipos de sustratos retienen y liberan agua en diferentes grados y esto influye sobre la hidratación de los talos y en el cociente de fotosintesis/respiracion. la estabilidad del sustrato es muy importante, ya que los líquenes crecen lentamente, por eso la colonización de canchales, de suelos más, o menos móviles, de rocas o de cortezas más o menos fácilmente exfoliables no siempre es fácil para ellos y se seleccionan mucho las especies que pueden vivir allí.
El clima, general, la insolación, la temperatura y las precipitaciones condiciona las respuestas de los vegetales y de las comunidades que viven en un territorio, pero mucho más en el caso de los líquenes.
OBJETIVOS
GENERAL
Identificar las respectivas partes anatómicas de los líquenes ascocarpo, fruticuloso, folioso y gelatinoso.
ESPECÍFICOS
- Recolectar los respectivos líquenes para poder realizar el montaje de los mismos en el laboratorio.
- Realizar el montaje de los líquenes e identificar la anatomía de estos, por medio del microscopio en la práctica de laboratorio
- Aprender sobre la anatomia y morfologia de los líquenes a los que se les realiza el montaje en la práctica de laboratorio.
METODOLOGÍA
Se hace una recolecta de los respectivos líquenes, se observan distintos entornos para reconocer su hábitat, luego son llevados al laboratorio donde serán observados bajo microscopio se utilizan distintos objetivo para observarlos (4X, 10X, 40X), se realizaron montajes y se sellaron, identificando su estructura, tipo y morfología.
Para hacer el montaje de estos líquenes se procede a hacer un corte longitudinal muy delgado con una cuchilla nueva cuidadosamente sacando una tirita de cada uno, se realizaron 4 montajes, líquenes gelatinosos, foliosos, fruticulosos, ascocarpos
RESULTADOS Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS
El fino equilibrio funcional de los talos liquénicos, es lo que condiciona su reconocido uso como bioindicadores de las condiciones ambientales actuales, de los cambios paleo históricos ocurridos en los distintos territorios biogeográficos y de las alteraciones de distinto tipo, consecuencia de la acción antrópica, que han sufrido o están sufriendo las distintas zonas terrestres. Las simbiosis mutualistas entre distintos tipos de vegetales son un fenómeno esencial en la utilización y reciclaje de los elementos más importantes en la Biosfera ya que dirigen algunos de los procesos biogeoquímicos más importantes (Volk, 2000). En este sentido, los talos de los líquenes también pueden interpretarse como microecosistemas importantes, en su propio funcionamiento interno y en ese funcionamiento global (Barreno, 1997), ya que aceleran los procesos de meteorización de sus sustratos y ponen en circulación muchos iones, sustancias diversas y, en algunos ecosistemas. contribuyen sustancialmente a la fijación del nitrógeno atmosférico.
Los líquenes son organismos simbióticos de una enorme complejidad, están formados por la asociación entre un organismo con capacidad fotosintética pueden ser algas o cianobacteria y un hongo, el fotobionte ofrece la energía necesaria para vivir a partir de la absorción de luz Por eso su nombre foto- luz y bionte- organismo vivo, y entonces el organismo fúngico a cambio le da las condiciones adecuadas para sobrevivir fuera del agua, de esta manera existe desde morfologías que van a las más simples cortezas planas incrustadas en la superficie hasta las más intrincadas redes que suelen crecer en tres dimensiones sobre los pies enterrados en el sustrato.
Muchos de los colores de esta van con pardos verdosos hasta brillantes amarillos y rojos
En realidad, la liquenización podría interpretarse como una de las vías de colonización del medio terrestre por parte de seres heterótrofos, gracias a la adquisición secundaria de autotrofía. Pero proponemos otra posible interpretación: las algas verdes con la envuelta fúngica, quedaron protegidas de los efectos adversos de la radiación luminosa sobre sus cloroplastos y también frente a la desecación rápida, sólo así pudieron enfrentarse a un nuevo ambiente, el atmosférico, mucho más seco, cambiante y estresante que el acuático. Se trata, en suma, de organis- mos que unidos pueden afrontar la adversidad. De cualquier modo, este tipo de nutrición, biotropismo, ha sido adoptado por un tercio de los hongos que con orígenes distintos han ido adquiriendo un tipo de organización especial, a través de líneas evolutivas paralelas, debido a la convergencia en los requerimientos nutritivos y se han diversificado aparentemente mucho más que los fotobiontes.
Los líquenes, por tanto, no constituyen un grupo sistemático homogéneo, son polifiléticos. En general, cada especie de liquen se corresponde con un hongo distinto; las excepciones a esta norma son los cefalodios (un mismo hongo se asocia con dos fotobiontes, un alga verde y una cianobacteria, dando talos muy distintos) y otras relaciones de simbiosis entre tres o más biontes, importantes para la discusión científica de estas aseveraciones. En cualquier caso, la liquenización permite colonizar ambientes no asequibles al resto de los hongos o a otros vegetales autótrofos y parece tener un origen muy antiguo. Se conocen unos pocos fósiles datados en el Precámbrico, hace unos 500 m.a., por lo que podrían ser considerados como verdaderos supervivientes de la paleohistoria terrestre y ponen de manifiesto el gran éxito de este fenómeno biológico para la adaptación, de seres poiquilohidros (no son capaces de regular activamente su contenido hídrico) y poiquilotermos (su temperatura depende de la del ambiente y el sustrato), a los ambientes atmosféricos.
-Componentes de la simbiosis liquénica
Micobiontes
La gran mayoría de los hongos que liquenizan son Ascomicetes y sólo unos pocos pertenecen a los Basidiomicetes (50) o Deuteromicetes (200). La clasificación y denominación de los líquenes se refieren siempre al micobionte, rigiéndose por las normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Dentro de ascomicetes se reconocen 35 órdenes, de los cuales 18 incluyen taxones que forman ascolíquenes. La liquenización es mucho más rara en los basidiomycetes, donde sólo se conocen unas 50 especies que originen basidiolíquenes pero sin llegar a tener verdaderos talos, todos tienen basidios simples y pueden tener setas o basidiomas de los afilloforales.
La dotación cromosómica haploide oscila entre n=2, en Peltigera, hasta n=8 en Dermatocarpon. Las mutaciones somáticas son frecuentes y dependen de la edad, pues se ha demostrado que los grandes talos pueden ser un mosaico de diferentes isoenzimas y genotipos. A semejanza de los hongos micorrícicos, algunas especies contienen gránulos de polifosfato como reservorios de fósforo.
La liquenización induce cambios en los micobiontes, respecto a los cultivados en laboratorio o los de vida libre, siendo los más importantes los que sufren las paredes celulares para facilitar la resistencia a los continuos ciclos de secado y humectación a que están sometidos los talos, embebiéndose de agua rápidamente, cuando ésta está disponible en el medio y el aumento de flexibilidad para facilitar los contactos con las células del fotobionte. Las paredes participan en la captación de agua y nutrientes y en su transporte al citoplasma y la capa más externa posee muchos polisacáridos, lo que facilita la adherencia entre las hifas y, con ello, la estructura tridimensional del talo. Las relaciones físicas con los fotobiontes son variadas, y así los contactos pueden ser por una simple adherencia entre las paredes externas de ambos biontes, hasta la penetración intracelular del alga por medio de haustorios emitidos por el micobionte, o por ligeras invaginaciones de los haustorios en la pared del fotobionte, para facilitar el intercambio de sustancias. En el córtex y la médula las paredes constan de dos capas, mientras que en las que contactan con el fotobionte sólo hay una. En cualquier caso, se pueden encontrar todos los tipos en un mismo talo, y la frecuencia de los mismos depende de numerosas variables.
Fotobiontes
Los fotobiontes pertenecen a las cianobacterias (procariotas), a los clorófitos (eucariotas, algas verdes), de formas unicelulares, cenobiales o filamentosas, y a las heterocontofitas (sólo encontradas en dos géneros de líquenes). Al contrario de lo que sucede con los hongos, son muy pocos los géneros de algas capaces de li- quenizar, unos 30. Los cenobiontes más comunes son por orden de frecuencia: Nostoc, Scytonema, Stigonema, Gloeocapsa y Calothrix. Las algas verdes más comu- nes son: Trebouxia, Trentepohlia, Coccomyxa, Myrmecia. Aproximadamente un 92% de especies liquénicas poseen fotobiontes verdes unicelulares, de las cuales un 31% son Trentepohlia y solo un 8% de los líquenes contienen cianobacterias. Más o menos el 50% de los líquenes tienen Trebouxia como fotobionte y este género, que no vive más que liquenizado, se parece ultraestructuralmente mucho a Pleurastrum terrestre, un alga filamentosa, por lo que se piensa que Trebouxia representaría la forma liquenizada de Pleurastrum.
-El talo liquénico. Anatomía y morfología
Los talos liquénicos son sistemas emergentes que generan una gran variedad de estructuras vegetativas, formas de crecimiento, reproducción y biotipos espe- ciales (Barreno, 2003). Actualmente, la anatomía y morfología de los líquenes se interpretan como la expresión de finas adaptaciones a las características ecofisiológicas de la simbiosis y, además, constituyen un carácter taxonómico importante. El mayor grado de complejidad lo alcanzan en los biotipos foliáceos y fruticulosos.
En los talos Homómeros las algas y las hifas, están distribuidas uniformemente, permiten rápida absorción de agua que proporciona anoxia a las bacterias y favorece la acción de las enzimas nitrogenadas rompiendo el triple enlace del N atmosférico.
Los talos Heterómeros presentan una estratificación dividida en :
Corteza superior:es una capa fúngica que puede ser de espesor variable y puede cumular algunas sustancias, como el acido úsnico, la atranorina o la parietina, relacionados con la protección del hongo liquenizado.También pigmentos coloreados en las paredes de las hifas.
Capa algal: es la porción donde ocurre el contacto físico entre los dos biontes. En esta capa el ficobionte se divide mitóticamente por aplanosporas (algas verdes) u hormogonios o heterocistes (cianobacterias).
Capa medular: es la capa fúngica que ocupa el mayor volumen del talo, también acumula sustancias liquénicas. Posee espacios que permiten la aireación del talo y es hidrófoba, de modo que en épocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco, permitiendo la circulación de aire, solo en algunos casos el cilindro central conduce agua por capilaridad.
Corteza inferior:Posee una anatomía similar a la del córtex superior, pero las hifas generalmente tienen un papel importante en la retención capilar de agua extratalina.
- En el laboratorio de vegetal se hicieron los respectivos cortes longitudinales de los líquenes, logrando observar en el caso del liquen folioso una tirilla de este, identificando la capa superior, la capa algal , la capa medular y corteza inferior.
- Se procede con el corte longitudinal del gelatinoso lográndose observar claramente la capa uniforme de las algas y las hifas,corteza superior e inferior.
- Al observar el corte longitudinal del fruticuloso logramos identificar sus respectivas partes anatómicas: corteza superior e inferior, capa algal y capa medular.
educación- Se logró identificar las respectivas partes anatómicas del ascocarpo como: corteza superior, ascosporas, capa medular y capa algal.
http://www.iaph.es/web/canales/Ciencias_Experimentales_y_Patrimonio_Cultural/biologia/biodeterioro/botanica.html?lang=en&mobile=true* Formas de crecimiento. Biotipos
Las llamadas formas biológicas, formas de crecimiento o biotipos no pueden considerarse en los líquenes como caracteres filogenéticos pero sí están relaciona- das con la fisiología y, por tanto, representan adaptaciones al hábitat que ocupan. Los biotipos no constituyen nada más que puntos en una escala continua de diferenciación, desde primitivos hasta altamente estructurados, la apariencia externa suele venir determinada por el micobionte, excepto en ciertos casos donde el fotobionte es el que más influye en la morfología. Tradicionalmente se reconocen estos biotipos: crustáceos, escuamulosos, placodioides, foliáceos y fruticulosos.
Los foliáceos tienen forma laminar y son los que ofrecen una estructura más compleja, con organización dorsiventral y cara inferior diferenciada; están parcialmente adheridos al sustrato, por lo que se les puede separar de él sin destruir- los; anatómicamente homómeros o heterómeros, se sujetan al sustrato por medio de diversos órganos apendiculares y captan el agua tanto del sustrato como de la atmósfera.
Los fruticulosos son ejes ± ramificados con forma de pequeños arbustos o bien con lóbulos que se estrechan y alargan profundamente, de tal manera que se sujetan al sustrato por una mínima superficie, discos de fijación o hapterios; sobresalen siempre mucho del sustrato y pueden ser erectos o colgantes. Los lóbulos pueden ser cilíndricos o aplastados y su organización suele ser radial, sólo en ocasiones es dorsiventral. El tamaño es muy variado: desde <1 cm, pequeños arbustos, hasta los que tienen varios metros de largo. En algunos casos, el talo tiene una parte basal crustacea o squamulosa, y una parte vertical, fruticulosa, que se denomina podecios (ramificados) o escifos (en forma de trompeta). Dependen de la humedad relativa del aire para su hidratación (aéreo higrófilos) por ello suelen ser más abundantes en territorios donde las nieblas son frecuentes.
* Estructura del talo vegetativo
Tipos de tejidos. Los plecténquimas o falsos tejidos son formados por el micobionte, mediante entrelazamiento, anastomosis, ramificación, gelatinización de las paredes celulares y, en ocasiones, agregación de las hifas, pero siempre realizados de forma post génita, es decir, no hay zonas meristemáticas, sólo actividad de células apicales. Se reconocen los siguientes tipos básicos: aracnoides, para plecténquimas, prosoplecténquimas, esclero plecténquimas, en empalizada, etc. (v. glosario). La complicación estructural y la consistencia es aún mayor por las posibles combinaciones de hifas con células cuya forma, luz y pared son variadas.
La anatomía de los talos puede resumirse en dos grandes tipos. En los talos homómeros el micobionte y el fotobionte están uniformemente distribuidos; esto es frecuente en líquenes gelatinosos de los géneros Leptogium o Collema, donde el fotobionte es una cianobacteria, lo que determina que se les conozca como ciano líquenes; esta estructura les permite absorber gran cantidad de agua rápidamente, proporcionar anoxia a las bacterias y favorecer la fijación de N.
La mayor parte de los líquenes desarrollan talos estratificados internamente, talos heterómeros que constan de varias capas claramente ordenadas: córtex superior, capa de fotobionte, médula y córtex inferior. Estas capas pueden estar constituidas por diferentes tipos de plecténquimas. E1 fotobionte suele estar protegido por una capa fúngica, de grosor variable, el córtex. En esta capa, de anatomía y grosor variables, se pueden acumular algunas sustancias, como el ácido úsnico, la atranorina o la parietina, relacionadas con la protección del aparato fotosintético del fotobionte; a veces hay pruina, un depósito superficial de cristales de oxalato (refractan la luz) con aspecto pulverulento. Justo por debajo del córtex, se si- túa la única capa donde predomina el fotobionte y se establecen los contactos físicos entre los simbiontes. La médula es una capa fúngica que suele ocupar el mayor volumen en el talo suele estar formada por un conjunto de hifas laxamente entremezcladas (aracnoide), de aspecto algodonoso y con espacios que permiten la aireación del talo. Es en la capa de fotobiontes y en la médula donde se acu- mulan la mayor parte de las sustancias liquénicas, generalmente en forma de cristales incrustados en las paredes hifales. La médula es hidrófoba, de modo que incluso en las épocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco, permitiendo así la circulación del aire. Cuando el liquen necesita elevarse por encima del sustrato la médula o el córtex producen un tejido de soporte. En muchos líquenes foliáceos se constituye un córtex inferior donde las hifas pueden tener la pared oscurecida; es probable que esta capa participe en la retención capilar de agua extratalina.
Órganos apendiculares
Son unas formaciones producidas por el micobionte, que cuando se proyectan desde la cara inferior, sirven para sujetar el talo al sustrato, aparecen en grupos diversos como adaptaciones ambientales. En ocasiones, estos órganos pueden surgir en la cara superior o en la margen de los talos y ahí su función es menos conocida.
Las rizinas, grupo de hifas compactadas, simples o ramificadas, del mismo color de la cara inferior) son el modo más común de sujeción. En los talos escuamulosos o placodioides, terrícolas o frutícolas, son frecuentes los rizinomorfos o cordones rizinales, paquetes ± gruesos de hifas irregularmente orientadas y ramificadas, de anatomía compleja que penetran profundamente en el sustrato y pueden actuar, del mismo modo que los estolones de las plantas, en la expansión del talo sobre el sustrato. Los talos fruticulosos, se suelen sujetar por medio de un disco basal o hapterio de fijación, constituido por un grueso paquete de hifas medulares aglutinadas que puede penetrar ligeramente en el sustrato y se puede ramificar. Muy similar, aunque más grueso, es el ombligo central de los talos umbilicados (Umbilicaria, Lasallia).
E1 tomento se forma por la prolongación desde el córtex —superior o infe- rior— de hifas filiformes hialinas (pelos) u oscuras, cortas o largas, dispersas o densamente agrupadas, que proporciona aspecto pubescente o flocoso a las superfi- cies. Los cilios son prolongaciones fúngicas de la cara superior o de la margen de los talos de hifas empaquetadas y lisas; sin embargo, las muy similares fibrillas en el género Usnea, contienen fotobiontes. No hay que confundirlos con las rizinas que pueden llegar hasta los márgenes con las proyecciones marginales, ej. Phaeo- physcia, ni con las proyecciones marginales, que son picnidios pedicelados rígidos y parecidos a los cilios, situados en el margen de los talos de Cetraria.
Cifelas, pseudocifelas, máculas y cefalodios
Las cifelas sólo se conocen en el género Sticta, y son excavaciones en la cara inferior del talo con anatomía compleja y recubiertas por un córtex especial. En las pseudocifelas, no hay córtex, pueden aparecer en las dos caras del talo y consisten en la interrupción del córtex por la proliferación de hifas medulares, manifestándose como poros o líneas más claras que, en ocasiones, se transforman en soralios. A1 ser hidrófobas parecen tener importancia en la aireación del talo. Las máculas, manchas blancas y pequeñas de la cara superior del talo, se deben a la distribución irregular de los glomérulos de la capa de fotobiontes y no se corresponden con ninguna rotura en el córtex ni con prolongaciones de paquetes de hifas.
Los cefalodios son estructuras bien delimitadas, constituidas por un fotobionte distinto (cianobacteria) de la que forma el talo principal, situándose unas veces en la médula y otras en la cara superior o inferior de los talos. Su morfología y anatomía puede ser muy distinta de la del talo normal. El caso más extremo es el de Dendriscocaulon umhausense, un talo fruticuloso y de color oscuro, que es un cefalodio originado en el talo foliáceo y claro de Lobaria amplissima y que también aparece con vida independiente. Aparte de su función como fijadores de nitrógeno en ambientes oligotróficos, los cefalodios ponen de manifiesto el efecto que sobre la morfología del talo puede tener el fotobionte.
- Estructuras reproductoras
Como hongos que son, la mayoría de los líquenes muestran los procesos de reproducción sexual y asexual propios de estos organismos. En la simbiosis liquénica el micobionte es el único que presenta en su ciclo de vida la reproducción sexual, quedando la del fotobionte casi siempre restringida a la asexual. El problema de reproducción del liquen viene dado por la necesidad del hongo de encontrar en el medio las células del fotobionte adecuado para establecer la simbiosis. Así, algunos líquenes han desarrollado propágulos vegetativos especiales en los que están presentes los dos biontes, de manera que este problema queda solucionado en detrimento de la variabilidad genómica que se consigue con la reproducción sexual.
* Reproducción vegetativa
En los propágulos típicamente liquénicos, ambos simbiontes actúan como unidades duales autónomas y separables del talo, de tal forma que favorecen la dispersión del liquen y actúan como diásporas vegetativas. Las ventajas para la colonización del medio que tienen los propágulos simbióticos son indudables, ya que aseguran la presencia de los dos simbiontes; por ello, aparecen muy distintos tipos en cuanto a estructura y ontogenia, siendo los más comunes: soredios, isi- dios, esquizidios, filidios o lobulillos y blastidios. Los soredios suelen originarse en áreas especializadas, los soralios, que pueden ser laminares, marginales, la- briformes, maculiformes, forniciformes, planos, convexos, etc. La forma y situación de estos propágulos constituyen buenos caracteres en la diferenciación de especies, ya que bastantes son constantes. Los soredios e isidios son especialmente comunes en los talos foliáceos y fruticulosos; los esquizidios son comunes en los géneros, Xanthoria o Hypogymnia; los filidios son frecuentes en Nephroma y Pel- tigera y los blastidios son típicos de crustáceos como Lecidella, Rinodina y de los pequeños foliáceos Physcia s.a y, de cualquier forma, también los líquenes pueden multiplicarse por la simple fragmentación de los talos.
Pero también el micobionte, en su fase de anamorfo (sin reproducción sexual), puede formar estructuras productoras de conidios (conidiomas), de ellos los picnidios, receptáculos de forma globosa o piriforme, son los más comunes, a partir de cuyas paredes unas hifas alargadas especiales, conidióforos y las células conidiógenas generan los conidios (mitosporas). Los tipos de organización, de morfología y de conidiogénesis (forma de desarrollo) son caracteres de importancia sistemática.
* Reproducción sexual
A1 igual que en los ascomicetes no liquenizados, en la mayor parte de los líquenes, los ascomas son las estructuras donde están contenidos los ascos (= ascas) y las ascosporas. Los ascomas están compuestos de hifas haploides e hifas ascógenas dicarióticas, de éstas se originan los ascos que junto con las paráfisis estériles (hamatecio) configuran el himenio. Entre ascos y hamatecio hay la gelatina hi- menial, que los mantiene cohesionados y que suele ser amiloide (coloreada de azul con el Lugol). Justo por debajo del himenio hay una capa generativa (subhimenio), que puede estar a su vez delimitada por otra capa estéril (hipotecio). En la parte superior del himenio se suele diferenciar una capa (epitecio) rica en pigmentos y/o cristales. Todo ello está rodeado por un excípulo de hifas estériles, organizado a partir de distintos tipos de plecténquimas con estructura ± compleja, y que es lo que les permite mantenerse erguidos en el medio aéreo. El desarrollo ontogénico de un ascoma puede ser: gimnocárpico, angiocárpico o hemiangiocárpico, dependiendo de cómo esté de expuesto el himenio al comienzo y en la madurez.
Hay una gran variedad de ascomas debido a su anatomía y morfología, y son similares estructuralmente a los de los hongos no liquenizados; pero la gran diferencia es que los de los líquenes son bastante perennes, teniendo valor taxonómico tanto por su organización como por su patrón de desarrollo. Los tipos de ascomas más frecuentes son: peritecios, apotecios, mazedios y lirelas.
Los peritecios encierran los ascos siempre en una cavidad, son ± globosos, con el himenio contenido en la cavidad, que conecta al exterior a través de un ostiolo alargado con perífisis; e1 hamatecio es variable; el excípulo suele estar carbonizado y, en ocasiones, el ostiolo puede estar rodeado por un anillo exterior, el involucrelo.
Los apotecios son abiertos, tienen forma acopada o de disco, con el himenio expuesto al exterior y con epitecio. Se distinguen los tipos: lecanorino, con reborde originado por el talo con córtex y capa de fotobionte (margen talino); biatorino, con un reborde originado por las hifas del ascoma (excípulo propio). Si el margen propio está carbonizado es lecideino; zeorino, cuando a la vez hay margen propio y margen talino. Los apotecios pueden estar largamente estipitados, como en Cladonia, y a veces el himenio se transforma en una masa compuesta por numerosas esporas con restos de las paredes de los ascos (mazedios), típico de los Caliciales. Las lirelas son apotecios pequeños, alargados, con el himenio en forma de hendidura, a veces ramificados, con apariencia de escritura egipcia.
El hamatecio está constituido por hifas estériles de diferentes tipos, cuyos elementos se distinguen por su lugar de origen y la dirección del crecimiento: las paráfisis se originan desde la base del ascoma, creciendo hacia arriba, y generalmente son simples o ligeramente ramificadas, también hay pseudoparáfisis, para- fisoides, perífisis y perifisoides. Las paráfisis son el tipo más común en el hamate- cio de los líquenes con apotecios y suelen estar ligeramente dilatadas en el ápice, donde es frecuente que sinteticen sustancias coloreadas que determinan el color del disco; también es frecuente la presencia de cristales de diversas sustancias adheridas a su pared, con lo que se da coherencia al epitecio y se protege el himenio. La estructura y funcionamiento de los ascos (= ascas) han revolucionado la sistemática actual de los líquenes y son importantes para su identificación. En realidad, son órganos esporíferos en los que después de la cariogamia y la meiosis se originan en su interior las ascosporas. La forma más común es la claviforme, pero existen todas las transiciones, hasta las subglobosas o cilíndricas. Con la microscopía electrónica se han puesto de manifiesto las complicadas estructuras de los ascos, sus paredes (túnicas) y los mecanismos de apertura. En los ascos unitunicados se observan anatómicamente dos capas que funcionan como una sola, presentando un engrosamiento apical (aparato apical) que encierra un mecanismo de apertura especializado para la salida de las esporas. E1 aparato apical está formado por el engrosamiento de la capa más interna de la pared del asco y muestra una gran variabilidad de importancia taxonómica. Aunque varios grupos presentan este tipo básico de asco, el más común y generalizado es el denominado tipo leca- noreano, donde se pueden diferenciar, al menos: un engrosamiento amiloide api- cal de la capa interna, el tholus; a veces también, una cámara ocular y una masa axial. La mayoría de los hongos liquenizados tienen este tipo de ascos. Cuando las esporas están maduras, la pared externa se abre y el aparato de apertura se alarga hacia la superficie del himenio para liberar las esporas. Los ascos bitunicados poseen dos capas en la pared, que funcionan independientemente, con una capa externa (exoasco) más o menos rígida que se abre apicalmente (fisitunicado) y otra interna (endoasco), muy flexible, que se alarga hacia la parte externa del himenio, llevando en su interior las esporas.
Las ascosporas (en las claves se refieren como esporas para simplificar) son muy variadas, desde simples a pluricelulares, hialinas o coloreadas en tonos pardos o verde oscuro; lo mismo se puede decir de la forma, de los septos o las capas de la pared que pueden ser ornamentadas o rodeadas por un halo gelatinoso. Así- mismo, la ontogenia puede conducir desde esporas hialinas simples a esporas pardas, o a la diferenciación de septos de organización compleja.
CONCLUSIONES
- Los líquenes pueden presentar formas alternadas de crecimiento, siendo el grupo de los foliosos los de más fácil observación entre ellos, gracias a los distintos tipos de simbiosis con algas y hongos hay variedad de líquenes.
- Los líquenes son un claro ejemplo de simbiosis entre hongos que la mayoría de veces son ascomicetos o basidiomicetos, y las algas que suelen ser cianobacterias o verdes, en esta simbiosis liquenizada se producen sustancias que el otro no posee.
- Según la morfología de los líquenes pueden ser Pulverulentos (en forma de polvo), gelatinosos (son blandos verdes), filamentosos (pelos o vellosidades), Crustáceos (en forma de costra), Foliosos (grandes en forma de hoja de lechuga), fruticulosos (en forma de arbolitos tienen ramificaciones), y son dimórficos (es decir, 2 formas)
- Según su anatomía hay talos organizados y desorganizados, en el primero se les dice Homómero (no se encuentra una organización clara y están por ejemplo algas metidas) y el segundo Heterómero ( se diferencian las distintas capas de las cuales están conformadas como la corteza, la capa algal o las rizinas)
- En los ascomicetos a las ascocarpos se les realiza un corte delgado llamado asca el cual contiene en su estructura ascosporas.
- Los líquenes pueden habitar en distintos entornos, desde las húmedas selvas tropicales hasta los áridos desiertos incluso se han encontrado algunos muy por encima del límite forestal del Himalaya u otros, a 400 kilómetros del polo Sur. Los líquenes pueden crecen en rocas, árboles y en la tierra desnuda, así como en lápidas sepulcrales, edificios e incluso en huesos resecos y en el dorso de algunos gorgojos. Los líquenes suelen prosperar donde ninguna otra planta puede sobrevivir. Es decir, estos son pioneros del mundo vegetal.
BIBLIOGRAFÍA
- BARRENO, E.PÉREZ-ORTEGA, S. (2003).UNIVERSIDAD DE VALENCIA.[E.S].BIOLOGÍA DE LOS LÍQUENES.Consejería de Medio Ambiente, Orientacion del Territorio e Infraestructuras del Principado de Austrias y KRK Ediciones.pág. 66-74. Recuperado de:https://www.uv.es/barreno/Biologia_de_los_liquenes.pdf
- CHAPARRO.V(2002).Hongos liquenizados.tipos de talos.slideShare.https://www.slideshare.net/997227832/hongos-liquenizados
- MOLINA, M. (2014).LOS LÍQUENES Y SUS APLICACIONES PARA EL SER HUMANO. La marea.com. Recuperado de: https://www.lamarea.com/2014/09/29/los-liquenes-y-sus-aplicaciones-para-el-ser-humano/
- Últimas Noticias (18/11/2010, pag. 14), Funciones de las Especies, Miriam Morillo. Recuperado de:
- http://arboles.foroambientalista.org/2010/11/22/los-liquenes-cumplen-funciones-ecologicas-muy-importantes-dentro-de-los-ecosistemas/
- https://selecciones.com.mx/donde-viven-los-liquenes/
GLOSARIO
Liquen:-Del lat. lichen, y este del gr. λειχήν leichḗn./1. m. Organismo resultante de la simbiosis de hongos con algas unicelulares, que crece en sitios húmedos, extendiéndose sobre las rocas o las cortezas de los árboles en forma de hojuelas o costras grises, pardas, amarillas o rojizas.
Talo: cuerpo vegetativo de los líquenes que se forma mediante la asociación estable hongo-fotobionte (alga verde o cianobacteria) y da como resultado la formación de un talo de estructura compleja que difiere de cualquiera de los simbiontes en estado de vida libre. Los dos extremos de complejidad son los de estructura homómera y los de heteromera (dorsiventral). En ocasiones puede tener dos fotobiontes, en ese caso el primario es un alga verde y el secundario una cianobacteria (v. cefalodio).
Asociación:1. f. Acción y efecto de asociar o asociarse.2. f. Conjunto de los asociados para un mismo fin y, en su caso, persona jurídica por ellos formada.3. f. Ret. Atribución a muchos de algo que solo es aplicable a varios o a uno solo, generalmente con el fin de atenuar el propio elogio o la censura de los demás.asociación vegetal.1. f. Biol. Conjunto de plantas de varias especies, alguna de las cuales es dominante y le da nombre e indica su significado biológico.
Simbionte:1. m. Biol. Individuo asociado en simbiosis. U. t. c. adj.
Interacción:1. f. Acción que se ejerce recíprocamente entre dos o más objetos, personas, agentes, fuerzas, funciones, etc.
Biotropismo: m. Activación de la acción patogénica de microorganismos latentes (virus) por diversos agentes: drogas o agresiones traumáticas, electromagnéticas o lumínicas.
Nostoc: es un género de cianobacterias de agua dulce o terrestres, perteneciente a la familia Nostocaceae, del orden Nostocales, que forma colonias esféricas y compuestas de filamentos (tricomas).
Scytonema:es un género de cianobacterias fotosintéticas que contiene más de 100 especies.
Plecténquimas:falsos tejidos miceliares.
Aparato apical: Mecanismo de dehiscencia situado en la cúspide del asca
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